返回上一页 文章阅读 登录

陈嘉映:神经研究与意识:从神经元聚合假说谈起

更新时间:2021-04-04 23:25:19
作者: 陈嘉映 (进入专栏)  

  

   近年来,坊间不断推出讨论大脑与意识的书,我断断续续读过几本。最近读到《大脑的一天》(A Day in the Life of the Brain)[1],觉得格外有意思。本文将介绍这本书的基本想法,顺便也把一二自己的想法提出来,就教于方家。像这一门类的其他普及性著作一样,这本书还谈到很多我们都会关心的事情,如抑郁症、痴呆症、做梦、五官之觉、通感等,不过本文都没有提及,我自己的想法更只是零星表述。

   一般认为,意识研究构成了当下神经科学研究的最前沿。得益于一批新技术,神经科学近年来发展迅猛。例如,把电压敏感染料引入脑成像领域,使得科学家能够直接观察到神经元的活动。与此同时,人工智能(AI)的迅猛发展也促进了意识研究热,很多人认为AI的超级智力发展提出了AI是否会产生意识的问题。

   《大脑的一天》的作者苏珊·格林菲尔德(Susan Greenfield)是牛津大学的神经科学家,她关注的基本问题是:与意识相应的神经机制是什么?依照她提出的假说,这一机制的核心是神经元聚合。[2]神经元聚合是发现于20世纪90年代的一种神经活动模式:在特定条件下,数以百万计的神经元会同时在亚秒级时间水平上临时性地同步工作。格林菲尔德认为,与意识密切相关的,既不是微观层面的突触集合,也不是宏观层面的某个脑区,而是这种中间尺度或曰介观尺度上的大脑活动。

   格林菲尔德使用了一个贯穿全书的比喻:清晨,你被闹钟叫醒,相当于把石头扔进水里产生的涟漪。石头能激起多大的涟漪,或者说,唤醒程度或意识程度,取决于石头有多大以及投掷石头的力度。投掷力度相当于闹钟铃声的大小,石头的大小相当于大脑中局部神经元固有连接(为行文方便起见,我将在下文称之为“神经元团队”)的规模,涟漪相当于每一次神经元聚合的大小。我觉得这个比喻不很工整:在投掷石头的场景里,石头是从外部来到水里的,而在闹钟的场景里,铃声刺激是外来的,“神经元团队”即固定连接的那一批神经元却本来就在大脑之中。不过,这个比喻还是能够帮助我们理解作者的基本想法的。

   神经元聚合的规模远远超出神经元团队的规模,就像涟漪的范围远远超出石头的尺寸。铃声这样的原初感官刺激激发了神经元团队之后,接下来将通过什么机制招募那些原本并不连接在一起的大量神经元来形成临时的神经元聚合?或者说,石头是怎样产生涟漪的?格林菲尔德的回答大致是:有一批强有力的调节性化学物质播散在广大的脑区,它们使得周围细胞敏感于固有连接的神经元团队的不同反应,并参与进来造成涟漪的扩散。大脑中化学物质的改变会影响涟漪的扩散程度,例如酒精这种高度脂溶性物质会缩小神经元聚合,与之相应,醉汉的意识程度会降低。我们都知道,娱乐消遣性药物会促使大脑分泌多巴胺,而多巴胺会带来愉快的心情。但我本来不知道,多巴胺会缩小神经元聚合,与之相应,意识程度会降低,许多意识状态将转变为被动的、阙失自我意识的状态,仅仅对连续快速出现的刺激做出反应,而愉快的心情是和大脑的这些变化连在一起的。

   读到这里,我不禁浮想:深而广的心智给人带来太多的痛苦,天下苦此久矣,现而今人们争相投身于各种麻醉剂和娱乐节目来减弱心智增加快乐,进入“情绪高涨-认知低迷”的境界。不过,格林菲尔德提醒我们,高水平的多巴胺不仅联系于愉悦感,在恐惧经验中也起到重要作用。真个是“人无远虑,必有近忧”。

   神经元团队的规模(大脑中每一项硬连接辐辏包含的神经元数量)本身也不是固定的,这取决于你查看的是哪个物种的大脑。更值得注意的是,它还取决于个体早年与特有环境的互动。简单来说,经验会改变固有连接的规模。物种越复杂,每一次特有经历就更有可能在其大脑中留下印记,换言之,固有连接的可塑性也就越大;个体经验越丰富,固有连接就改变得越多。

   每一次神经元聚合的范围都远远超出神经元团队的规模,然而,单一的神经元聚合仍不足以产生意识,“因为到了300毫秒这个关键节点,一个神经元聚合的信号将大幅衰减至巅峰程度的20%”(283)[3]。意识的产生需要复数的神经元聚合。那么,原初的神经元聚合是怎样触发其他神经元聚合的呢?

   格林菲尔德告诉我们,突触传导只是触发机制之一,促成并维持大规模神经元聚合的还有另外两种活动:容积传递(volume transmission)和间隙连接(gap junction)。容积传递基于树突可以不依赖细胞体产生的动作电位而自行释放化学物质,这是与经典突触传导完全不同的调节过程。间隙连接则是说,“在神经元网络中,神经活动的快速振动不是通过突触而是通过这些间隙连接实现的。”(282)这类振动一旦启动,达到的范围将远超出突触信号所能传递的范围。不同于小范围的神经回路,这种成批的神经元聚合不大受时空限制。

   格林菲尔德设想,“大脑各处的单一神经元聚合能够各自独立运作的时间可达到约300毫秒,但就在它们开始衰减之前,它们的活动,或者不如说,它们的能量,已经被转移到某种集合的能量池中。且让我们把这个聚合池称为‘超聚合’,它可能相应于一次性的整体大脑状态,尤其是,相应于一个意识时刻……由此产生的全局性、整体性的涟漪有可能是意识时刻的真正的、最终的神经关联。”(283-284)相应于每一次意识经验的是,大脑中不同区域的一批神经元聚合起来,同步进入协作,然后解散。不过,格林菲尔德申明,我们能够看见神经元聚合,而“超聚合”是不可见的,只是理论上的构建。

   总结下来,最终的神经元超聚合规模是由以下因素决定的:感官刺激的强度、神经元团队的大小、有多少调节因子可用,以及与之竞争的新聚合的数量和强度。

   半个世纪以来,人们广泛使用人脑与电脑的类比,所谓认知科学中的计算主义[4]是其代表。随着脑科学对意识的关注,人脑与电脑的类比也被带入意识研究领域。依照这个类比,大脑有个固化的结构,布满硬连线,各个节点或开或关。思维被视为在神经硬件上实现的操作系统,意识则被视为一种特殊的计算状态,可与特定的硬件相分离,上传到某个设备或另一个大脑。

   然而,如生物学家马修·柯布(Matthew Cobb)指出的,“神经元不像二进制开关,可以打开或关闭,形成接线图。与之形成对照的是,神经元以一种模拟(analogue)的方式做出反应,改变它们的活动来回应刺激的变化”[5]。格林菲尔德认可大脑有些局部的确是以二进制开关方式连接的,但这远不是大脑的整个故事。大海的比喻要来得更恰当些:有时微波荡漾,有时惊涛骇浪。即使没有任何明显的刺激,神经元海洋也震荡不已。大脑的这种内源性活动已被脑科学普遍确认:“整个神经网络只是部分地受外部输入影响,自主性才是其显著特征。”[6]在这片不息的震荡之上,内生或外来的一次性刺激将触发某一次独一无二的神经元聚合。“独一无二”是格林菲尔德要突出的要点,“每一次神经元聚合……都是独一无二的——正是这种一次性的特点使神经元聚合相比其他可能的意识相关神经结构都更适合与每一个独特的意识瞬间相对应”(257)。

   独一无二不仅适用于描述每一个意识时刻,它还有更广泛的含义。我的意识不同于你的意识,每个人的总体意识都是独一无二的,这构成了每个人独一无二的主体(关于这一点,我会在下文中更详细地谈到)。进一步,成人的意识不同于孩子的意识,人的意识不同于猫狗的意识,如果章鱼有意识,那么它们拥有的也不是猫狗那样的意识。这些初看上去只是平常想法,但多想一步,它们提示出一个重要之点:意识概念从根本上有别于体积、引力、裂变这样的物理概念——两个物体的体积可以一模一样,两个意识却不可能。

   意识的神经科学研究还在草创阶段,科学家提出了各种各样的假说。克里克(Francis Crick)和科赫(Christof Koch)很早就提出了一种锥体神经元合作假说:皮质中有一类被称作锥体神经元(pyramidal neurons)的神经元,意识的神经相关项是数以百万计的这种神经元的远程交流。继承这一思路,迪昂(Stanislas Dehaene)和合作者提出了“全脑工作空间”假说。2018年,国内引进、出版了他的《脑与意识》《脑与阅读》,这一假说遂为中国普通读者所了解。哲学家丹尼尔·丹尼特(Daniel Dennett)的“多重草稿理论”则是这一假说的改写版本。

   “全脑工作空间”假说的大意是,通常一个感官刺激在神经网络里自下而上传递,但有的刺激足够强烈或新鲜,越过了特定的阈限,这时候高级脑区的神经元会反过来自上而下地激活很多其他脑区,就像一场自我放大的雪崩,其结果是不同脑区神经元爆发了高强度的互相纠缠的同步活动,迪昂称之为“全脑启动”(global ignition)。这种大脑状态就是意识的神经相关项:“意识活在环路中:在皮质联系网络中循环往复的神经元活动产生了我们的意识体验。”(迪昂,182)意识意味着“全脑信息的共享”。(迪昂,190)不过,“全脑启动”这个提法也许稍有误导之嫌——全脑启动并不意味着整个大脑都进入了兴奋状态,积极活动的是一组精确划界的神经元,这一界线勾画出的形状对应于意识的主观内容。

   格林菲尔德的神经元聚合假说与此前那些假说有明显的区别。与“全脑工作空间”假说相比,在她的假说中,神经元聚合仍是小尺度的。此外,迪昂把意识联系于高级脑区:“神经活动延展至远处的顶叶和前额叶时,意识体验才会产生。”(迪昂,180)格林菲尔德则否拒意识产生于固定脑区的想法,尤其否拒意识仅与顶叶和前额叶相联系的想法。而且,与迪昂的假说不同,在格林菲尔德的假说中,每一次意识时刻并不对应于恒定的神经元聚合。

   科赫在批评神经元聚合假说时说,它突出的是所牵涉的神经元的数量,而不是特定种类的神经元所组成的特定网络。与科赫的假说对比,格林菲尔德的假说的确不自限于特定种类的神经元,但似乎也不能说她只重数量。神经元聚合的起点是某些神经元的固有连接,只不过,这种固有连接不足以产生意识,它需要通过涟漪效应把更多的神经元聚合召唤到一起,产生更大的聚合乃至“超聚合”。原初的神经元团队固然没有限定这些神经元的种类,但固有连接却不能只从数量上解说。实际上,格林菲尔德对“全脑工作空间”假说的一个批评正是,依照那个假说,产生意识靠的是参与活动的神经元细胞的简单多数,而没有涉及每一次神经元聚合的特异性。

   尽管存在着一些重要区别,但在我看来,神经元聚合假说与“全脑工作空间”假说在大方向上是一致的,二者都把超过特定阈限的大规模神经活动与意识联系起来,雪崩比喻和涟漪比喻也有异曲同工之处。在更一般的意义上,格林菲尔德和迪昂都强调主观方面的重要性。格林菲尔德说:“毫无疑问,任何对意识的所谓‘科学’解释都必须同等重视第一人称主观体验。”(7)迪昂也是这样,他甚至说:“在意识研究中,主观性才是研究的核心。”(迪昂,49)与之相应,他们都很在意其理论对我们平常的意识体验是否具有解释力。

这些写给普通读者的书当然会更加侧重所设想的大脑运作机制是怎样同我们平常的意识经验联系在一起的,在这一点上,《大脑的一天》一书更加突出。格林菲尔德说,人们通常采用的做法是“自下而上”的,以实验室中的控制实验为基础,然后依据这些实验所产生的数据提出假说来解释上层的、宏观的意识经验,而这本书则是“自上而下”,以日常意识经验为起点,“通过醒来、吃饭、工作、玩耍、心烦意乱、做梦等起起落落的活动,来看看在每一种活动那里我们怎样能够用生物性大脑中客观可测量的事件来对应特定的主观状态,尽管两个方面形态相异”(6)。格林菲尔德相信,神经元聚合假说对意识现象更具解释力:它解释了麻醉剂抑制意识、止痛药能够止痛,它更好地解释了意识的渐强减弱过程,以及大脑神经回路的可塑性(上文已经提到,(点击此处阅读下一页)


爱思想关键词小程序
本文责编:admin
发信站:爱思想(http://m.aisixiang.com)
本文链接:http://m.aisixiang.com/data/125879.html
收藏